List je vegetativní orgán rostlin, je součástí výhonku. Funkce listu jsou fotosyntéza, odpařování vody (transpirace) a výměna plynů. Kromě těchto základních funkcí, v důsledku idioadaptací na různé podmínky existence, listy, změny, mohou sloužit následujícím účelům.
- Hromadění živin (cibule, zelí), voda (aloe);
- ochrana proti sežrání zvířaty (trny kaktusů a dřišťálů);
- vegetativní rozmnožování (begonie, fialka);
- chytání a trávení hmyzu (rosa, mucholapka);
- pohyb a zpevnění slabého stonku (hrachové úponky, wiki);
- odstranění metabolických produktů při opadu listů (u stromů a keřů).
Obecná charakteristika listu rostliny
Listy většiny rostlin jsou zelené, nejčastěji ploché, obvykle oboustranně symetrické. Velikosti od několika milimetrů (okřehek) do 10-15m (u palem).
List je tvořen z buněk výchovného pletiva růstového kužele stonku. Rudiment listu se dělí na:
Některé rostliny nemají řapíky, takové listy se na rozdíl od řapíků nazývají sedavý. Palisty se také nenacházejí u všech rostlin. Jsou to párové úponky různých velikostí na bázi listového řapíku. Jejich forma je různorodá (filmy, šupiny, drobné listy, ostny), jejich funkce je ochranná.
Jednoduché a složité listy odlišuje se počtem listových čepelí. Jednoduchý list má jednu desku a zcela zmizí. Komplex má několik desek na řapíku. Jsou připojeny k hlavnímu řapíku svými malými řapíky a nazývají se letáky. Když složený list odumře, opadávají nejprve lístky a poté hlavní řapík.
Příklady jednoduchých a složitých typů listů
Druhy plechových desek
Listové čepele jsou různého tvaru: čárkovité (obiloviny), oválné (akát), kopinaté (vrba), vejčité (hruška), šípovité (hrot šípu) atd.
Čepele listů jsou v různých směrech proraženy žilkami, které jsou cévně vláknitými svazky a dodávají listu pevnost. Listy dvouděložných rostlin mají nejčastěji síťovitou nebo zpeřenou žilnatost, zatímco listy jednoděložných rostlin mají žilnatost paralelní nebo obloukovitou.
Okraje listové čepele mohou být plné, takový list se nazývá celokrajný (lila) nebo vroubkovaný. Podle tvaru zářezu se podél okraje listové čepele rozlišují listy zubaté, pilovité, vroubkované atd. mají ostré zářezy a tupé vyboulení (šalvěj, budra). Všechny tyto listy se nazývají celé, protože jejich vybrání jsou mělká a nedosahují šířky desky.
Druhy plechových desek
V přítomnosti hlubších rýh jsou listy laločnaté, když se hloubka rýhy rovná polovině šířky desky (dub), oddělené – více než polovina (mák). U rozřezaných listů zasahují prohlubně do střední žebra nebo k bázi listu (lopuch).
Za optimálních růstových podmínek nejsou spodní a horní listy výhonů stejné. Existují spodní, střední a horní listy. Taková diferenciace je určena i v ledvině.
Spodní nebo první listy výhonku jsou šupiny ledvin, vnější suché šupiny cibulí, listy kotyledonu. Spodní listy většinou opadávají během vývoje výhonu. Mezi travní kořeny patří i listy bazálních rozet. Střední neboli stonkové listy jsou typické pro rostliny všeho druhu. Horní listy mají obvykle menší velikosti, nacházejí se v blízkosti květů nebo květenství, jsou malované v různých barvách nebo jsou bezbarvé (kryjící listy květů, květenství, listeny).
Typy uspořádání listů
Existují tři hlavní typy uspořádání listů:
- Pravidelné nebo spirálové;
- naproti;
- přeslen.
Při dalším uspořádání jsou jednotlivé listy spirálovitě připevněny ke stonkovým uzlům (jablko, fíkus). S opakem – dva listy v uzlu jsou umístěny jeden proti druhému (lila, javor). Uspořádání přeslenitých listů – tři a více listů v uzlu pokrývají stonek prstencem (elodea, oleandr).
Jakékoli uspořádání listů umožňuje rostlinám zachytit maximální množství světla, protože listy tvoří listovou mozaiku a vzájemně se nezakrývají.
Typy uspořádání listů
Buněčná stavba listu
List, stejně jako všechny ostatní rostlinné orgány, má buněčnou strukturu. Horní a spodní povrch listové čepele je pokryt kůží. Živé bezbarvé buňky kůže obsahují cytoplazmu a jádro, jsou umístěny v jedné souvislé vrstvě. Jejich vnější obaly jsou zesílené.
Stomata jsou dýchací orgány rostliny.
V kůži jsou průduchy – mezery tvořené dvěma vlečnými neboli průduchovými buňkami. Ochranné buňky mají tvar půlměsíce a obsahují cytoplazmu, jádro, chloroplasty a centrální vakuolu. Membrány těchto buněk jsou ztluštěny nerovnoměrně: vnitřní, obrácená k mezeře, je tlustší než protější.
Stomatální otevření listu
Změna turgoru ochranných buněk mění jejich tvar, díky čemuž je průduch otevřený, zúžený nebo zcela uzavřený, v závislosti na podmínkách prostředí. Takže během dne jsou průduchy otevřené a v noci a za horkého a suchého počasí jsou zavřené. Úlohou průduchů je regulovat odpařování vody rostlinou a výměnu plynů s okolím.
Průduchy se obvykle nacházejí na spodní ploše listu, ale jsou i na horní, někdy jsou rozmístěny víceméně rovnoměrně po obou stranách (kukuřice); u vodních plovoucích rostlin se průduchy nacházejí pouze na horní straně listu. Počet průduchů na jednotku plochy listu závisí na druhu rostliny a podmínkách růstu. Průměrně jich na 100 mm 300 plochy připadá 1-2, ale může jich být mnohem více.
Dužnina listů (mezofilní)
Mezi horní a spodní pokožkou listové čepele je dužina listu (mezofil). Pod horní vrstvou je jedna nebo více vrstev velkých obdélníkových buněk, které mají četné chloroplasty. Jedná se o sloupovitý nebo palisádový parenchym – hlavní asimilační tkáň, ve které probíhají procesy fotosyntézy.
Pod palisádovým parenchymem je několik vrstev nepravidelně tvarovaných buněk s velkými mezibuněčnými prostory. Tyto vrstvy buněk tvoří houbovitý nebo volný parenchym. Houbovité buňky parenchymu obsahují méně chloroplastů. Plní funkce transpirace, výměny plynů a ukládání živin.
Dužina listu je prostoupena hustou sítí žilek, cévně vláknitých svazků, které list zásobují vodou a látkami v ní rozpuštěnými a odstraňují z listu asimilanty. Kromě toho plní žíly mechanickou roli. Jak se žilky vzdalují od báze listu a přibližují se k vrcholu, ztenčují se v důsledku větvení a postupné ztráty mechanických prvků, pak sítových trubic a nakonec tracheid. Nejmenší větve na samém okraji listu se obvykle skládají pouze z tracheid.
Schéma struktury listu rostliny
Mikroskopická stavba listové čepele se výrazně liší i v rámci stejné systematické skupiny rostlin v závislosti na různých podmínkách růstu, především na světelných podmínkách a zásobování vodou. Rostlinám na zastíněných místech často chybí palisádový perenchym. Buňky asimilačního pletiva mají větší palisády, koncentrace chlorofylu je v nich vyšší než u fotofilních rostlin.
Fotosyntéza
V chloroplastech dřeňových buněk (zejména sloupcového parenchymu) probíhá proces fotosyntézy na světle. Jeho podstata spočívá v tom, že zelené rostliny absorbují sluneční energii a z oxidu uhličitého a vody vytvářejí složité organické látky. Tím se do atmosféry uvolňuje volný kyslík.
Organické látky vytvářené zelenými rostlinami jsou potravou nejen pro rostliny samotné, ale i pro zvířata a lidi. Život na Zemi tedy závisí na zelených rostlinách.
Veškerý kyslík obsažený v atmosféře je fotosyntetického původu, hromadí se díky vitální činnosti zelených rostlin a jeho kvantitativní obsah je udržován konstantní (asi 21 %) díky fotosyntéze.
Pomocí oxidu uhličitého z atmosféry pro proces fotosyntézy zelené rostliny čistí vzduch.
Odpařování vody z listů (transpirace)
Kromě fotosyntézy a výměny plynů dochází v listech k procesu transpirace – odpařování vody listy. Při vypařování hrají hlavní roli průduchy, na tomto procesu se částečně podílí i celý povrch listu. V tomto ohledu se rozlišuje stomatální transpirace a kutikulární transpirace – prostřednictvím povrchu kutikuly pokrývající epidermis listu. Kutikulární transpirace je mnohem menší než stomatální: u starých listů 5–10 % celkové transpirace, ale u mladých listů s tenkou kutikulou může dosáhnout 40–70 %.
Jelikož transpirace probíhá především průduchy, kam vstupuje i oxid uhličitý pro proces fotosyntézy, existuje vztah mezi odpařováním vody a akumulací sušiny v rostlině. Množství vody, které rostlina odpaří na vytvoření 1g sušiny, se nazývá transpirační koeficient. Jeho hodnota se pohybuje od 30 do 1000 a závisí na podmínkách růstu, druhu a odrůdě rostlin.
Rostlina spotřebuje na stavbu těla v průměru 0,2 % prošlé vody, zbytek spotřebuje na termoregulaci a transport minerálů.
Transpirace vytváří sací sílu v buňce listu a kořene, čímž udržuje neustálý pohyb vody v rostlině. V tomto ohledu se listy nazývají horní vodní pumpa, na rozdíl od kořenového systému – spodní vodní pumpa, která pumpuje vodu do rostliny.
Odpařování chrání listy před přehřátím, což má velký význam pro všechny životní procesy rostliny, zejména fotosyntézu.
Rostliny na suchých místech, stejně jako za suchého počasí, odpařují více vody než v podmínkách vysoké vlhkosti. Odpařování vody, kromě průduchů, je regulováno ochrannými útvary na pokožce listu. Tyto útvary jsou: kutikula, voskový povlak, pubescence z různých chlupů atd. U sukulentních rostlin se list mění v trny (kaktusy), stonek plní své funkce. Rostliny vlhkých stanovišť mají velké listové čepele, na pokožce nejsou ochranné útvary.
Transpirace je mechanismus, kterým se odpařuje voda z listů rostliny.
S obtížným odpařováním v rostlinách, gutací – uvolnění vody průduchy v kapalném stavu. K tomuto jevu v přírodě dochází obvykle ráno, kdy se vzduch blíží nasycení vodní párou, nebo před deštěm. V laboratorních podmínkách lze gutaci pozorovat přikrytím mladých sazenic pšenice skleněnými uzávěry. Po krátké době se na špičkách jejich listů objeví kapky kapaliny.
Izolační systém – opad listí (opad listí)
Biologická adaptace rostlin na ochranu před vypařováním je opad listů – masivní opad listů v chladném nebo horkém období. V mírných pásmech stromy shazují listy na zimu, když kořeny nemohou dodávat vodu ze zmrzlé půdy a mráz rostlinu vysušuje. V tropech je opad listů pozorován v období sucha.
Příprava na shazování listů začíná oslabením intenzity životních procesů koncem léta – začátkem podzimu. V první řadě se ničí chlorofyl, ostatní pigmenty (karoten a xantofyl) déle vydrží a dodávají listům podzimní barvu. Poté se na bázi listového řapíku začnou buňky parenchymu dělit a tvoří separační vrstvu. Poté list odpadne a na stonku zůstane stopa – listová jizva. V době opadu listů listy stárnou, hromadí se v nich zbytečné produkty látkové výměny, které jsou z rostliny odstraněny spolu s opadanými listy.
Všechny rostliny (obvykle stromy a keře, méně často byliny) se dělí na opadavé a stálezelené. V opadavých listech se vyvíjí během jednoho vegetačního období. Každým rokem s nástupem nepříznivých podmínek klesají. Listy stálezelených rostlin žijí od 1 do 15 let. Smrt části starých a vzhled nových listů nastává neustále, strom se zdá stálezelený (jehličnatý, citrusový).
