Zahrnuje suchozemské a vodní rostliny s dichotomicky rozvětveným lamelárním stélkem, šířícím se po povrchu půdy, vzácně plovoucím na hladině vody. Na břišní straně stélky většiny druhů se tvoří břišní šupiny – amfigastrie, různých tvarů, jednoduché a ligulární rhizoidy. Na horní straně stélku, přímo na jeho povrchu nebo na speciálních podpěrách (u specializovanějších druhů), se tvoří gametangia; občas jsou ponořeny do tkáně gametofytu. Thalluses složité anatomické stavby. Horní asimilační část je odlišená a spodní část je bezbarvá, plní funkci vedení a ukládání látek. Sporogonní lodyha není vyvinuta u všech druhů. Nejběžnější čeledí jsou Marchantiaceae a Riciaceae.
Čeleď Marchantiaceae kombinuje nejtypičtější typy objednávek. Vyznačují se přítomností uzavřených vzduchových komor v horní, asimilační části velkého vícevrstvého talu. Ze dna vzduchových komůrek vystupují četné nitkovité, slabě se větvící krátké řetízky buněk nesoucích chlorofyl – asimilátory. Komory jsou odděleny jednovrstvými stěnami a nahoře uzavřeny jednovrstvou epidermis se spirálami, které se liší pro různé taxony. Jedná se o otvor ve vnější stěně komory, obklopený buňkami uspořádanými v několika vertikálních řadách. Často se jim říká stomata. Vzduch vstupuje do komory přes spirakulu. Olejová tělesa jsou umístěna po jednom ve speciálních buňkách. Tvoří se také samčí (anteridiální) a samičí (archegoniální) podpěry. Sporangia se nacházejí na krátkých stopkách a kromě výtrusů obsahují dlouhé difúzní elatery.
Největším a nejrozšířenějším rodem je Marchantia, který zahrnuje přes 50 druhů. Pojmenována na počest francouzského botanika N. Marchanda. Marchantia polymorpha je kosmopolitní a žije na všech kontinentech. Vyskytuje se na vlhkých stanovištích s jílovitými půdami – podél okrajů bažin, břehů nádrží, v lesích, na místech požárů, dřevěných rámech starých studní atd.
Jedná se o poměrně velké dichotomicky rozvětvené stuhovité plazivé stélky dosahující 5–20 cm na délku a 1–2 cm na šířku. Vrchol thallusu je vroubkovaný; zde je růstový bod tvořený malými meristematickými buňkami. Horní strana talu je tmavě zelená. Ve střední části je podélně probíhající „žilka“, což je malá prohlubeň.
Spodní strana thallusu je jako plsť pokryta jednobuněčnými, dlouhými rhizoidy, jednoduchými a ligulovanými. Jednoduché rhizoidy jsou umístěny přímo pod středním žebrem a slouží k připevnění thallusu k substrátu, který do něj vrůstá; a také pro absorpci vody s rozpuštěnými minerály. Jedná se o živé struktury. Ligulate rhizoidy jsou umístěny blíže k okrajům. Na začátku tvorby rákosové rhizoidy, mírně se ohýbající, rychle rostou paralelně s talem, dosahují délky 2 cm, na jejich vnitřních stěnách se objevují malé výrůstky, což přispívá k intenzivnějšímu vedení a akumulaci vody. Následně se membrána na vrcholu rákosového rhizoidu rozpustí, plazma je zničena a buňka odumře. Jsou tkané do provazců, které se táhnou podél stélky a jsou navrženy tak, aby absorbovaly a vedly vodu. Stejně jako knoty absorbují vodu na principu vzlínavosti a tvoří tak jakoby vnější vodivý systém. Zde se kromě rhizoidů vyskytují zvláštní mnohobuněčné, krátké výrůstky thallusu – jednovrstvé břišní šupiny, neboli amfigastrie. Dokážou zadržovat vodu po dlouhou dobu během suchých období a přitlačovat šňůry ligulačních rhizoidů k thallusu. Podél vnějších a vnitřních stěn rhizoidů, jako knot, se voda pohybuje podél thallusu.
Anatomická struktura Marchantia je mezi jaterními mechy poměrně složitá. Na příčném řezu stélkou je jasně patrná jednovrstvá horní a spodní epidermis. Horní epidermis obsahuje zvláštní ventilační otvory (spirakuly nebo průduchy).
Pod horní epidermis se nachází asimilační tkáň se vzduchovými komorami, často ve tvaru kosočtverce nebo mnohoúhelníku. Komory jsou odděleny jednovrstvými stěnami. Ze dna komůrek vystupují četné krátké rozvětvené asimilátory tvořené kulatými buňkami obsahujícími chloroplasty. Nad každou komorou je umístěna spirála. Jsou soudkovité a skládají se ze 4–5 prstenců po čtyřech buňkách umístěných nad sebou. Buňky spodního prstence obvykle vyčnívají hluboko do spirakul a se zvyšujícím se suchem se uzavírají. S rostoucí vlhkostí se rozcházejí. Plní tedy podobnou funkci jako průduchy cévnatých rostlin. Často se jim říká póry. Asimilační tkáň způsobuje tmavě zelenou barvu horní strany talu.
Hlubší je bezbarvý vícevrstevný základní parenchym, tvořený velkými buňkami. Je prostý chloroplastů, ale je často naplněn škrobovými a olejovými tělísky. Existují také slizové buňky, které při nabobtnání snadno absorbují vlhkost. Přítomnost olejových tělísek a slizových buněk je charakteristickým znakem všech jaterních mechů.
Spodní epidermis není ostře ohraničena od parenchymatické tkáně. Rhizoidy jsou boční výrůstky jejích buněk. Amfigastrie jsou zde také připojeny.
Vegetativní množení marchantií se často provádí kvůli fragmentaci stélku. Specializovanou formou je tvorba plodových těl (plod pupenů), vyvíjejících se v plodových košíčcích, speciálních výrůstcích horní strany talu. Koš na plod vypadá jako malá miska se zvýšenými okraji. Na jeho dně se nachází četná plodová těla umístěná v různých fázích vývoje. Vytvořené plodové tělo má vzhled zaoblené čočkovité destičky s prohlubněmi umístěnými protilehle po stranách, kde jsou umístěny růstové body (meristémové buňky). Uprostřed těla jsou vícevrstvé, na okrajích – jednovrstvé. Vybíhají z nich rhizoidy. S krátkou, jednobuněčnou, bezbarvou, křehkou stopkou jsou připevněny ke dnu plodiště, pokryté slizovými chloupky. Tím, že chloupky absorbují a zadržují vlhkost, chrání vyvíjející se mláďata před vysycháním. Nohy vytvořených těl se stávají slizkými a za deštivého počasí opouštějí plodiště. Také při dopadu dešťových kapek se těla snadno odlamují od nohou, jsou vyplavována z koše vodou a za příznivých podmínek jsou přichycena k půdě rhizoidy. Rostoucí pomocí meristémů růstových bodů se postupně formují do nových stélků Marchantia. U jiných Marchantiaceae se mohou na spodní straně stélky objevit uzliny, které dávají vzniknout novým rostlinám.
Většina členů čeledi jsou dvoudomé rostliny. Antheridia a archegonia se vyvíjejí na speciálních specializovaných vzpřímených gametoforech různých jedinců, nazývaných podpěry. Jsou to výrůstky horní strany talu a do značné míry opakují jeho strukturu. Vznikají také vzduchové komory s asimilátory, jsou zde průduchy a rhizoidy.
Samčí opora (anteridiofor) má podobu mnohočetného (obvykle osmi) laločnatého disku na poměrně vysoké stopce. Antheridia se vyvíjejí jedna po druhé ve vnitřních ateridiových dutinách horní strany ploténky (obr. 3). Jsou oválného tvaru, umístěné na krátkém stonku. Kolem stonku se tvoří slizovité chloupky, které zvlhčují prostředí antheriální dutiny. Antheridium se vyvíjí z jedné buňky. Spodní tvoří po svém rozdělení lodyhu a horní po četných děleních vlastní antheridium. Pod jednovrstvou stěnou se tvoří spermatogenní tkáň, z každé buňky vznikají dvě vláknité spermie se dvěma bičíky na předním konci. Zralé antheridia se otevírají rozbitím zdi. Spermie jsou násilně vymrštěny do antheriální dutiny naplněné vodou. Během deště nebo silné rosy vycházejí úzkým kanálem antheridiální dutiny. S dešťovým proudem a stříkající vodou padají spermie na samice. Díky chemotaxi se aktivně pohybují ve vodním filmu směrem k archegonii. Disk samčí podpory je schopen růstu a nové antheridia se tvoří blíže k okrajům.
Na ostatních stélkách se tvoří samičí opory (archegonyphora) v podobě mnohopaprskového kotouče na delší stopce. Častěji než paprsky 9. Archegonia jsou umístěny ve skupinách na spodní straně podpory. Stejně jako antheridia se i archegonium vyvíjí z jediné buňky. Zralé archegonium je baňkovité, má krátkou mnohobuněčnou stopku, nafouklé břicho a dolů směřující krk. Břicho obsahuje velké vajíčko a peritoneální tubulární buňku a krk obsahuje několik cervikálních tubulárních buněk. Každé archegonium je obklopeno soukromým krytem (periantium), který ve tvaru zvonu obklopuje břicho archegonia. Skupina archegonia jednoho paprsku je obklopena společným průhledným třásnitým krytem (prechecium). Perichecia a periantium jsou chráněny před vysycháním archegonií a poté, po pohlavním procesu, vyvíjejícími se sporogony.
Archegonia jsou položeny ve skupinách na horní straně samičí podpory, mezi paprsky. I v raných fázích tvorby se však v důsledku aktivního růstu povrchových buněk disku přesouvají na spodní stranu. Proto jsou mladší archegonia umístěny blíže ke stopce a zralejší archegonia a vyvíjející se sporogony jsou umístěny blíže k okrajům disku. V době, kdy archegonia dozraje, jsou paprsky disku spuštěny a přitlačovány ke stopce. Prostřednictvím vytvořeného kapilárního prostoru stoupá voda spolu se spermiemi do archegonie. Krk zralého archegonia je otevřen na vrcholu. Z cervikálních a břišních tubulárních buněk se stává hlen. Cervikálním kanálem spermie snadno proniknou do archegonia a jedno z nich splyne s vajíčkem. Po oplodnění jsou paprsky samičího porostu umístěny vodorovně a v době, kdy sporogon dozraje, se ohýbají vzhůru. Perantium velmi roste a stopka se prodlužuje, což přispívá k lepšímu šíření spor.
Oplodněné vajíčko se okamžitě začne dělit. Z ní se postupně vytváří diploidní nepohlavní generace – sporofyt, neboli sporogon, skládající se z tobolky (sporangia), krátkého stonku a rozšířené spodní části – haustoria neboli přísavka. Pomocí haustoria proniká sporogon hluboko do pletiva porostu a přijímá živiny potřebné pro vývoj. Vnější buňky vyvíjejícího se sporogonu tvoří stěnu sporangia a vnitřní buňky tvoří archesporiální tkáň. Buňky archesporia se opakovaně dělí a tvoří mateřské buňky spór. Tvořící se spory se shromažďují v lineárních tetrádách, které jsou výsledkem redukčního dělení (meiózy) většiny mateřských buněk spór. Když spory dozrají, tetrády se rozpadají. Výtrusy Marchantia, stejně jako všechny vyšší rostliny, jsou haploidní. Výtrusnice kromě výtrusů obsahuje také elatery (pružiny) určené k uvolnění hmoty výtrusů vlivem hygroskopických pohybů. Elatéry se také tvoří z mateřských buněk spór. Ale v tomto případě se nedělí redukčně, zůstávají diploidní a rozšiřují se do své maximální délky a získávají prosenchymální formu. Na jejich tenkých primárních obalech se na vnitřní straně ukládají sekundární látky, často ve formě dvoušroubovice. Postupem času jejich protofiny odumírají. Elatéry podporují rovnoměrné rozptýlení spor ze sporangia. Distribuováno difuzně ve sporangii.
Sporogon je na dlouhou dobu uzavřen ve schránce břicha archegonia, která roste v návaznosti na rostoucí sporogon a tvoří tzv. čepici (kalyptru). Na vnější straně klobouku zůstává silně přerostlé periantium. Při dozrávání výtrusů se lodyha sporogonu prodlužuje, klobouk praskne a sporangium je vynášeno za paprsky porostu. Výtrusnice je otevřena na vrcholu ventily. Spory a elatery se rozlévají a jsou unášeny větrem.
Vnější obal spor Marchantia (exosporium) je tlustý, zatímco vnitřní obal (endosporium) je tenký. Za příznivých podmínek spory vyklíčí (rozdělí se), vytvoří malou lamelární protonému, která se vyvine do gametofytního stélku.
V Marchantii, stejně jako u všech vyšších rostlin, je tedy pozorována změna generací (generací): pohlavní generace (gametofyt) je nahrazena nepohlavní generací (sporofyt, u mechů – sporogon), sporofyt – gametofyt. Na rozdíl od jiných vyšších druhů však u Marchantia (jako u všech mechorostů) v životním cyklu převažuje gametofyt. Gametofyt se ve stádiu protonema vyvíjí z haploidní spóry; všechny jeho buňky jsou haploidní. Sporogon vzniká po oplození z diploidní zygoty, její buňky, s výjimkou spor, jsou diploidní. Je malé velikosti a živí se gametofytem, na který je přichycen pomocí haustoria. Ke změně jaderných fází ze sporofytu na gametofyt dochází v důsledku redukčního dělení jako u všech vyšších rostlin.
V blízkosti Marchintsyevs čeleď Conocephalaceae. Conocephalum conicum (obr. 3) žije ve vlhké půdě lesních potoků a vzhledem je podobný Marchantia. Nevytváří plodové koše. Kónické dámské podtácky. Antheridia se vyvíjí na stélce.
Čeleď Riciaceae má asi 200 druhů. Nejběžnějšími rody jsou Riccia (obr. 3) a Ricciocarpus, uzavřené na vlhkých stanovištích nebo plovoucí na hladině stojatých vodních ploch. Thalli jsou malé, vícevrstevné, růžicovitě nebo stuhovité, dichotomicky větvené (obr. 3). Asimilační tkanina je často reprezentována vertikálními jednořadými sloupky nebo propletenými nitěmi se vzduchovými kanály mezi nimi. Gametangia a sporogony se obvykle vyvíjejí na horním povrchu stélky nebo jsou ponořeny do její tkáně. Sporogonie bez nohou. U sporangií se tvoří pouze výtrusy, elatry jsou redukovány. Spóry se uvolňují po zničení stěny.
Líbil se vám článek? Přidejte si ji do záložek (CTRL+D) a nezapomeňte ji sdílet se svými přáteli:
Neobvyklé plazivé listy vypadají velmi originálně a může se zdát, že mech Marchantia je nějaký dekorativní hybrid. To je ale teprve na začátku, zatímco takových opadavých koberců je málo. A teprve když se mech začne aktivně šířit po celé oblasti, je jasné, že tato krása je pro ostatní rostliny destruktivní. Proč může být takový originální zástupce mechů nebezpečný? A je nutné se ho zbavit, pokud se takový zázrak na zahradě či zahradě objeví?
Obsah
- Co je to marchantia mech?
- Zvláštnosti množení Marchantia
- Druhy Marchantia
Co je to marchantia mech?
Marchantia je vytrvalá, drobná a jemná mechorostovina s originální stavbou. Jedná se o jednoho z nejběžnějších zástupců rodiny Marchantsiev, které lze nalézt téměř ve všech koutech naší planety. Ani horké tropické klima Afriky, ani drsné podmínky Antarktidy nejsou překážkou pro tuto jednoduchou rostlinu.
Navzdory své schopnosti přežít za všech okolností však Marchantia preferuje zvláště vlhké oblasti. Nejpohodlnější je na březích řek, v lesních houštinách poblíž nádrží a na skalách. Neustále vlhká a kyselá půda je ideální podmínky pro rozvoj tohoto mechu.
Vzhled Marchantie je docela neobvyklý a dokonce krásný. Po zemi se rozprostírá obrovský laločnatý list zvaný stélka a přikrývá ji měkkou přikrývkou.
Сleopard je diferencovaný, má dvě části:
- Hlavní tkanina. Skládá se z vrstev parenchymových buněk a je pokryta jednou vrstvou epidermis. Vybíhají z něj ventrální šupiny a rhizoidy – nitkovité kořeny. Hlavní tkáň obsahuje hlen, škrob a olejová tělíska.
- Asimilační tkanina. Skládá se ze vzduchových komor oddělených tenkými jednovrstvými stěnami a pokrytých epidermis. Shora se tyto komory otevírají průduchy obklopenými uzavřenými buňkami.
Jednoduše řečeno, Marchantia vypadá jako souvislý, velký, vlečný list. Na jejím vrcholu jsou „hrnky“ – talířovité nádoby, známé také jako plodnice. Zde se tvoří plodové pupeny a vytvářejí mladé výhonky.
Zvláštnosti množení Marchantia
Jedním z důvodů, proč je krásný mech považován za škodlivý plevel a nepěstován jako okrasný, je jeho agresivní povaha. Pokud se na místě objevila marchantia, další plodiny tam už nemají šanci na normální existenci. Mech roste velmi rychle a zabírá stále větší část území. Zakrývá ji svými širokými listy, zabraňuje přístupu světla a vzduchu a vytlačuje veškerou vegetaci.
Proč se Marchantia tak rychle šíří? Všechno je velmi jednoduché, má několik metod reprodukce, které používá současně:
- Vegetativní, s pomocí plodových pupenů, které zrají v podšálkových košících.
- Sexuální (spora). Tento druh mechu je dvoudomá rostlina, má samičí i samčí orgány. Na vrcholu stélky se vyvíjejí hvězdicovité výrůstky-podpěry, které se tyčí nad listem na nohách. Jedná se o Marchantia archegonia, ženské orgány. A štít ve tvaru deštníku stojí, také na nohách, jsou antheridia, mužské orgány.
Kromě výtrusů se v krabičkách vyvíjejí kroucené stuhové prameny a elatry. Když se úroveň vlhkosti změní, mohou se později znovu narovnat a zvlnit.
Po podrobném prostudování struktury rostliny není těžké uhodnout, do kterého oddělení Marchantia patří. Jedná se o thalózního zástupce jaterních mechů – rostlin se špatně vyvinutým protonemem, velmi nenáročný a čítající až 8000 druhů.
Druhy Marchantia
Neobvyklý „listový“ mech má více než 50 odrůd. Nejběžnější pochody nalezené v přírodě jsou:
polymorfní – tato marchantia je typový druh, na kterém je založen popis;
